信息速览
PlasmoDB 是 VEuPathDB 体系里专做疟原虫属的那一个站点。它把公共库里散落的疟原虫基因组序列、基因模型、转录组、蛋白组、变异与表型数据收进来，按物种各指定一个参考基因组对齐，再挂上一套可以层层相交的检索策略。研究对象只有一个属，深度却横跨从人疟原虫到鼠疟、鸟疟的二十余个物种。
它不是一个能整块下载的表达矩阵，而是一套在线检索系统加一个按物种分目录的下载站。要拿数据，常规路径是在网页上把条件拼成策略、看结果、再导出；想批量取，就走下载站或 REST 接口，后者需要免费注册后申请的密钥，匿名调用会被直接拒绝。
这个站点在 2024 年 9 月曾经整体关停过一次，原因是美国国立过敏与传染病研究所没有续签支持合同；靠一笔桥接经费在数周后以静态形式恢复，2025 年 3 月起转为订阅制，2026 年 8 月完成基础设施迁移后发布新版。这段历史直接影响今天能不能访问、以什么身份访问，后文会单独拆开讲。一屏速览见下表。
| 维度 | 内容 |
|---|---|
| 全称 | PlasmoDB，VEuPathDB 的疟原虫属组件站点 |
| 上级体系 | VEuPathDB（原 EuPathDB），共十四个组件站点加一个总门户 |
| 维护方 | 宾夕法尼亚大学 VEuPathDB 团队，前身为 NIAID 生物信息学资源中心 |
| 上线年份 | 2001 年，疟疾基因组测序完成后的首批物种库之一 |
| 物种范围 | 疟原虫属，二十余个物种，十一个参考基因组有独立注释更新 |
| 核心机制 | 每物种一个参考基因组，其余品系数据比对到参考坐标 |
| 数据类型 | 基因组与注释、转录组、蛋白组、表观组、变异、通路、基因编辑表型 |
| 检索方式 | 检索策略，把多次筛选按标识做交并差，可保存复用 |
| 跨物种 | OrthoMCL 正交群，全库物种统一计算 |
| 取数方式 | 网页导出、按物种分目录的下载站、REST 服务、Galaxy 工作区 |
| 匿名取数 | 不支持，REST 需 API 密钥，网页部分功能需登记 |
| 当前版本 | 第 71 版，2026 年 8 月 |
| 资助状况 | 2024 年 NIAID 未续约致关停，现靠订阅与桥接经费维持 |
| 明确不含 | 测序原始读段、湿实验记录、临床与流行病学数据、媒介昆虫数据 |
| 许可 | 各数据集沿用原始提交库条款，站点访问受订阅条款约束 |
§1 它要解决的具体麻烦
1.1 一个基因，六种叫法，三套坐标
疟疾研究有一个别的领域少见的特点：同一个基因，在文献、在公共序列库、在不同年代的数据库版本里，可能顶着完全不同的名字。恶性疟原虫的基因习惯用 PF3D7_ 加染色体号与序号，早期版本用的是 PFE、PFI 这类按染色体位置编的号，更早的文献里还有 MAL 开头的注释计划编号。三个体系同时活在文献里，谁也不肯退场。
更麻烦的是坐标。基因模型每隔几年会被修订一次，一个原本算作一个基因的读框，可能因为新的转录本证据被拆成两个，也可能因为发现是同一基因的可变剪接而合并。合并与拆分都意味着编号作废。手上有一份五年前拉下来的基因列表，直接拿去和今年的结果取交集，会得到一批「消失的基因」——它们没有消失，只是换了号。
PlasmoDB 的位置就在这里。它不生产数据，它做的是把外部进来的序列、表达、变异、表型，全部换算到每个物种那一个指定的参考基因组上，给每个基因一个当前有效的编号，并保留旧编号的映射。这件事听起来只是整理，实际上是整个领域能对话的前提：没有共同坐标，跨研究的比较根本无法开始。
代价也随之而来。所有品系的数据都被压在参考基因组的坐标里，凡是与参考差异较大的区段——例如恶性疟原虫的 var 基因家族、rifin 与 stevor 这些高度多态的基因族——在比对这一步就会被压平或丢弃。想研究这些区域，必须回到原始组装。
1.2 三条常见的错误期待
| 常见期待 | 实际情况 |
|---|---|
| 以为它是一个可以整块下载的数据集，像表达矩阵那样载入内存 | 它是检索系统加文件目录，没有全库单一归档，取数要按物种与类型分别走 |
| 以为库里存着测序原始读段，下载即可重跑 | 只存派生结果，读段仍在 SRA 与 ENA，站点给的是链接 |
| 以为二十几个物种的数据深度相当 | 人疟原虫，尤其恶性疟原虫，深度远超鸟疟与部分灵长类物种，后者常常只有基因组与少量转录组 |
1.3 它能给到的与给不到的
能给到的，是一套把异构证据对齐到同一坐标后的查询能力。想知道某批基因在红细胞期是否高表达、是否有非同义突变富集、在鼠疟里是否有正交基因、是否被某项 piggyBac 插入突变筛成必需基因——这些条件可以在一个策略里逐步叠加，中途随时看中间结果，最后导出基因列表。这套「边筛边看」的交互，是它区别于纯文件下载站的核心。
给不到的，是结论。它不做统计检验，不给显著性，不替你判断某个基因是否真的必需。策略返回的是集合，集合到结论之间那段推理仍然要自己做。它也不含临床与流行病学数据，那部分在兄弟站点 ClinEpiDB；媒介按蚊的数据在 VectorBase；宿主反应在 HostDB。想拼出一条从寄生虫基因到人群发病率的链路，得跨三个站点。
还有一层容易被忽略的差别：它给的是「当前状态的快照」，不是「历史过程的记录」。库里能看到某个数据集属于哪一版，但看不到这个数据集在两版之间被修订过几次、改了哪些字段。对多数分析这无关紧要，对需要追溯注释变更的研究，这就成了一个必须自己补的环节——办法是同时留两个版本的文件，逐字段比对。
1.4 你的处境与它能帮到的事
| 你的处境 | 它能不能帮 | 具体怎么做 |
|---|---|---|
| 手上有一批候选抗原，想知道哪些在多个物种间保守 | 能 | 用正交群检索取跨物种单拷贝群，再与表达条件相交 |
| 想找某物种某染色体区段内的所有基因 | 能 | 按基因组位置检索，给定序列号与起止坐标 |
| 想比较两个品系的变异差异 | 部分能 | 变异数据集中于恶性疟原虫，其他物种覆盖稀薄 |
| 想要一份可直接训练的序列语料 | 能，但要自己组装 | 下载站按物种取蛋白与核酸序列，格式统一但需自行拼接 |
| 想复现一篇五年前文章的基因集 | 有风险 | 需按当年版本号取数，并用旧编号映射表核对 |
| 需要原始读段重跑比对 | 不能 | 只能拿到指向 SRA 的链接 |
1.5 一句话判断
如果你想问的是「这个属里，关于某个基因已知什么」，它是目前最省事的一站；如果你想问的是「这批样本的读数分布如何」，它帮不上，那是序列档案的活。
1.6 不适合谁：四条边界
第一，不适合把它当作统计分析的起点。它给集合不给分布，样本层面的定量表要自己从表达数据集里导出再算。
第二，不适合需要严格版本复现的审计场景。版本每年更新数次，旧版本的文件不保证长期保留，做可复现研究必须自己留档。
第三，不适合以非模式物种为主的研究。库里二十余个物种中，有独立注释更新的只有十余个，其余的注释可能数年未动。
第四，不适合把可用性当作理所当然的长期基础设施。2024 年的关停说明这件事取决于经费周期，工程上的可靠性不能替代资助上的可靠性。
§2 数据构成与规格
2.1 七类数据，一条主线
库里的数据可以按「离基因多远」排成一条线。最内层是基因组序列与基因模型，这是骨架；往外一层是结构注释的修订证据，例如 RNA-seq 支持的剪接点、EST 比对；再往外是功能证据，转录组的表达量、蛋白组的检出、表观组的修饰；最外层是群体与表型，重测序检出的变异、基因编辑或转座子插入造成的表型。
这七类在库里不是并列的表格，而是全部挂到基因这个主键上。打开一个基因页，看到的是这七类证据的汇总视图；跑一个检索策略，看到的则是按条件筛出的基因集合。同一批数据，两种看法。
| 层次 | 数据类别 | 典型来源 | 覆盖特点 |
|---|---|---|---|
| 骨架 | 基因组序列与基因模型 | GenBank、ENA、社区注释计划 | 全物种都有，深度不一 |
| 骨架 | 结构注释证据（剪接点、EST） | 公共转录本与测序研究 | 人疟原虫较密，其余稀疏 |
| 功能 | 转录组（RNA-seq、微阵列） | 公共研究 | 恶性疟原虫与鼠疟最多 |
| 功能 | 蛋白组 | 质谱研究 | 集中在少数发育阶段 |
| 功能 | 表观组 | 染色质与修饰研究 | 仅恶性疟原虫等少数物种 |
| 群体 | 变异（单核苷酸与拷贝数） | 重测序研究 | 恶性疟原虫为主 |
| 表型 | 基因编辑与插入突变表型 | 转座子筛选、基因敲除 | 恶性疟原虫与诺氏疟原虫 |
| 关联 | 代谢通路与化合物 | 通路库与化学生物学 | 由通路库映射而来 |
2.2 记录类型：库的骨架单位
库把一切对象抽象成记录类型。当前公开的接口列出二十余种，每一种对应一类可检索、可链接、可导出的对象：
| 记录类型 | 含义 | 用途 |
|---|---|---|
| organism | 物种与品系 | 检索的第一层过滤条件 |
| genomic-sequence | 基因组序列记录 | 按染色体或片段定位 |
| gene / transcript | 基因与转录本 | 大多数检索的落点 |
| variation | 变异位点 | 群体遗传与耐药分析 |
| est | 表达序列标签 | 结构注释的历史证据 |
| pathway | 代谢通路 | 通路层面的富集与可视化 |
| compound | 化合物 | 药物与靶点关联 |
| dataset | 数据集 | 每次发布登记的数据单元 |
| build | 构建版本 | 版本追溯 |
| junction | 剪接点 | 可变剪接分析 |
这套抽象的好处是统一：不同数据类型可以用同一套查询语法串联。坏处是学习成本：不熟悉记录类型的人，第一次看到检索界面会觉得它在讲另一门语言。
2.3 一条记录的解剖
以恶性疟原虫 3D7 株的一个基因为例。这条记录至少包含五组信息：标识组（当前编号、旧编号、别名、所属物种与品系）、位置组（染色体、起止坐标、链方向、外显子结构）、序列组（基因序列、转录本序列、蛋白序列及长度）、功能组（产物描述、GO 词条、InterPro 结构域、EC 号、通路归属）、证据组（表达量曲线、变异位点、正交群、文献链接）。
字段的丰富程度因物种而异。3D7 的基因记录里，功能组往往填得很满，因为过去二十年积累的文献几乎都落在这个品系上；换成遗疟原虫或鸟疟，功能组常常只有一句「未指定产物」，其余靠同源推断补。同一个界面，信息密度能差一个数量级，这是使用时最需要预先知道的事。
单个基因的规模可以做参照：3D7 的注释里约有五千七百余个基因，间日疟原虫 P01 株约有六千八百余个。两个数字都来自库内当前版本的注释统计，不同版本会略有出入。
2.4 规模对照
| 口径 | 数值 | 出处 |
|---|---|---|
| VEuPathDB 全库支持的物种 | 逾六百个 | 2024 年方法学论文摘要 |
| VEuPathDB 全库的预分析数据集 | 逾三千个 | 同上 |
| 组件站点数量 | 十四个 | 同上 |
| PlasmoDB 的数据集数（第 65 版） | 三百余个 | 同上，论文表格 |
| 有独立注释更新的参考基因组 | 十一个 | 第 68 版发布说明的注释更新表 |
| 曾被研究取用的物种数 | 二十二个 | 一篇比较基因组研究的方法段 |
这张表要横着读。全库的「六百个物种」和 PlasmoDB 的「一个属」是两个尺度；三百余个数据集听起来不多，但每个数据集背后是一批研究，条目数远大于此。
2.5 与同类资源的字段差异
与通用的核酸库相比，它多了三样东西：一是把表达、变异、表型挂在基因主键上的关联视图；二是跨物种正交群；三是可保存、可分享、可导入导出的检索策略。这三样是通用库不做的，也是它真正的成本所在。
与只做序列的物种库相比，它少了两样：不存原始读段，不做从头组装。它假定基因组已经组装好、注释已经做完，自己只负责整合与关联。这个分工二十余年没有变过。
2.6 文件与命名里的坑
第一，基因编号带版本后缀。同一个基因的转录本可能叫 PF3D7_0100100.1，也可能有 .2，后缀变化意味着模型修订，直接用不带后缀的编号做键会在合并时出错。
第二，旧编号不是删除而是退役。退役编号仍在映射表里，但不再出现在检索结果中。用旧号查询通常能跳转，用旧号做批量匹配则会静默丢数据。
第三，品系不是独立基因组。多数品系的数据被比对到该物种的参考基因组上，所以同一个位点在品系记录里的坐标是参考坐标，不是该品系自身组装的坐标。
第四，数据集带版本号。同一个数据集在不同版本里内容会变，引用时写数据集编号而不写版本，等于放弃了可复现性。
§3 它的身份：谁的库，对谁负责
3.1 三个名称，一条血脉
EuPathDB、VEuPathDB、PlasmoDB 这三个名字常被混用，实际是三代与三层。
EuPathDB 是 2000 年代中期的名字，全称「真核病原体数据库」，把当时各自为政的几个物种库收进一个平台。VEuPathDB 是 2019 年合并后的名字，V 指 Vector，把媒介昆虫的 VectorBase 也并了进来，全称「真核病原体、媒介与宿主信息学资源」。PlasmoDB 则是合并前后都存在的组件站点，只做疟原虫属。
三者的关系是总门户与分站。总门户提供跨全部物种的检索，分站提供属内的精细视图。同一个基因在两个入口都能查到，页面布局几乎一样，差别在默认的物种范围与数据深度。
3.2 家族结构
当前体系由十四个组件构成，一个总门户加十三个专题站。与疟疾研究关系最近的几个是：
| 站点 | 专做 | 与疟疾研究的接口 |
|---|---|---|
| PlasmoDB | 疟原虫属 | 寄生虫本身的基因与组学 |
| VectorBase | 媒介节肢动物 | 按蚊的基因组、抗药性与种群数据 |
| HostDB | 宿主对感染的反应 | 人、鼠的宿主反应数据 |
| ClinEpiDB | 临床与流行病学研究 | 人群层面的观察与试验数据 |
| OrthoMCL | 全库物种的正交群 | 跨物种同源关系 |
| FungiDB | 病原真菌 | 真核病原体的平行参照 |
同一体系下还有 ToxoDB（弓形虫）、GiardiaDB（贾第虫）、CryptoDB（隐孢子虫）、TriTrypDB（锥虫与利什曼原虫）、AmoebaDB、PiroplasmaDB、MicrosporidiaDB、TrichDB。它们共用一套代码与检索语法，学会一个，等于学会全部。
这层关系有一个实际后果：PlasmoDB 的能力上限由体系决定。检索策略引擎、正交群计算、基因组浏览器都是共用组件，PlasmoDB 自己只维护物种范围与数据接入。所以体系层面的任何变动——包括 2024 年的那次关停——都会原样落在分站上。
3.3 对谁负责
第一层是对原始数据的提交者。库内的每一条研究记录都带来源链接，改动注释会留版本痕迹，但不改写原始提交的数值。
第二层是对使用它的研究社区。这一点在 2024 年那场风波里表现得很清楚：合同未续的消息传出后，超过一千名研究者联名致信，四十余位院士级学者单独上书，最终促成桥接经费。一个基础设施能在两周内动员出这种反应，说明它的责任关系是真实存在的，不只是纸面。
第三层是对资助方。这一层在 2024 年之前是单一合同，之后变成订阅收入加多方桥接经费的组合。责任关系变了，服务的承诺方式也随之改变：过去是「合同期内保证在线」，现在是「订阅期内保证在线」。
3.4 坐标系的三根轴
理解这个库，抓住三根轴就够了。
第一根是物种轴。每个物种指定一个「参考基因组」，所有品系的数据向它对齐。轴上的刻度不是物种数，而是「有独立注释的参考基因组数」，这个数字远小于物种数。
第二根是正交轴。OrthoMCL 在全库物种间算正交群，跨物种查询走这根轴。轴的粒度是群，不是基因，一个群在不同物种里可能有零到多个成员。
第三根是版本轴。每次发布给所有数据集打一个新版本号，同一条记录在不同版本里可能不同。跨版本比较必须显式对齐，否则得到的是时间差而不是生物学差异。
三根轴交叉，就是这个库的全部几何。绝大多数误用，都是把某一根轴当成了不存在。
§4 它的手艺：参考基因组与检索策略
4.1 为什么要指定参考基因组
同一物种的不同品系，基因组之间的差异可以到百分之几。如果把每个品系的组装各存一套，表达数据就没法比较：A 品系的第 1000 号碱基和 B 品系的第 1000 号碱基不是同一个位点。
指定「参考基因组」的做法是：选一个注释最完整的品系当坐标原点，其余品系的数据全部比对过去。这样做的收益是可比性——所有表达量、变异、峰图都落在同一套坐标上，可以直接相减。代价是丢失品系特有序列：一个只在某品系存在的基因，如果参考里没有，它在库里就没有位置，只能作为「该品系特有」单独记录。
对恶性疟原虫，参考是 3D7；对间日疟原虫，参考是 P01；对伯氏疟原虫，参考是 ANKA。这些「参考基因组」的选择由社区讨论决定，一旦定下就尽量不动，因为动一次等于让此前所有坐标失效。
4.2 检索策略怎么工作
检索策略是这套系统最核心也最容易被低估的部分。它的基本单位是「一步」：选一个检索（例如按物种取全部基因、按表达阈值取基因、按变异取基因），得到一个基因集合；下一步在上一步的结果上继续筛，或者与另一个集合做交、并、差。
这套模型的好处是把「虚拟实验」变成了可组合的操作。想知道「在红细胞期高表达、且在肝期也有表达、且在鼠疟里有单拷贝正交基因、且被插入突变筛成必需」的基因有哪些，可以四步叠出来，每步都能看到中间结果的规模，随时回退改条件。
策略可以保存、命名、分享链接，也可以导出成图片或表格。这一点对协作很关键：一篇论文的方法段可以直接给出策略链接，别人点开就看到完全相同的筛选路径。这在十年前是很超前设计，今天仍是它相对通用库的优势。
4.3 一个具体案例
设想一个常见问题：恶性疟原虫里，哪些基因在配子体阶段特异表达，而且在另外两个物种里有单拷贝正交基因。这条链可以拆成四步：
第一步，取恶性疟原虫全部基因；第二步，按转录组表达条件筛选，要求配子体阶段高、无性期低；第三步，与正交群检索相交，限定群内三个物种各仅一个成员；第四步，导出基因列表，并在基因组浏览器里逐个看表达轨道。
这里每一步都对应一次服务器端查询，结果规模逐级缩小。实际使用时，第三步往往会把结果砍掉一大半，因为疟原虫基因家族扩增严重，单拷贝的要求很严格。
4.4 正交群：跨物种的公共语言
正交群由 OrthoMCL 计算，输入是全库所有物种的蛋白组。算法先做全对全比对，再按相似度聚类，最后区分正交与旁系。产出的群有稳定编号，群页给出各物种成员的比对、系统发生树与共线性信息。
对疟疾研究，正交群解决了一个具体困难：不同物种的基因命名完全不统一，靠名字对不上，靠序列比对又太慢。有了群号，跨物种的「同一个基因」就有了一个可引用的说法。
局限也明显。群是基于序列相似度的推断，不是实验验证；快速分化的基因族（例如 var、rifin、pir）常常聚不成清晰的一对一关系，一个群里塞进十几个旁系成员是常态。做跨物种比较时，单拷贝群才是可靠的那部分。
4.5 浏览器、注释工具与社区策展
基因组浏览器提供多轨道视图：基因模型、转录组覆盖、变异位点、保守性、插入位点。轨道按数据类型分组，可以叠加，也可以只留一两条。
除浏览之外，体系还提供两个注释工具。Apollo 用于社区协作式手工注释，研究者可以实时修改基因模型并提交讨论；Companion 用于把参考基因组的注释迁移到新组装的基因组上，靠比对加从头预测补全。这两个工具的意义在于，注释不再是维护方的单向输出，社区可以往回写。
4.6 注释流水线在做什么
最近几版最实质的变化不在数据量，而在功能描述。体系引入了一条自建注释流水线，把 UniProt 的规则库、InterPro 的结构域、GO 词条与分类学信息合起来，为原本标着「假想蛋白」「未指定产物」的基因生成描述。据第 70 版的发布说明，这条流水线替换了两百余万条无信息描述。
对使用者，这意味着同一批基因在旧版里是一串没有意义的编号，在新版里至少有一句「可能具有某种催化活性」之类的推断。推断不等于事实，但比空白有用：做富集分析时，有描述与没描述的基因走的是完全不同的处理路径。
§5 取数：从网页点击到脚本拉取
5.1 四条路径的取舍
| 路径 | 适合 | 不适合 | 门槛 |
|---|---|---|---|
| 网页检索后导出 | 探索性查询、少量基因 | 批量、可复现流水线 | 需登记订阅 |
| 下载站按物种取文件 | 需要全量序列或注释 | 需要跨物种拼接 | 无 |
| REST 服务 | 程序化、增量、可审计 | 大规模全量拉取 | 需 API 密钥 |
| Galaxy 工作区 | 私有数据与库内数据联合分析 | 纯下载场景 | 需账号 |
四条路不是互斥的。常见组合是：先在网页上把策略调通，拿到策略链接；再用同一套条件写成 REST 调用，放进流水线；最后把版本号与返回的记录数写进日志。
5.2 下载站的组织方式
下载站按物种分目录，每个目录下是核酸序列、蛋白序列、基因注释、转录本序列、变异文件等固定几类文件。文件名里带版本号与物种缩写，例如恶性疟原虫 3D7 的注释文件名以物种与株名加版本号构成。
一个容易踩的坑：下载站的目录结构在 2026 年的基础设施迁移后变过一次，旧脚本里写死的路径会失效。迁移之后的路径更规整，但对老脚本不兼容。维护方在发布说明里提到过这次迁移，但没有提供自动重定向，依赖旧路径的流水线需要人工改。
5.3 REST 服务的真实行为
服务端点按记录类型组织。匿名调用会拿到 401 与一句明确的提示：需要注册用户提供 API 密钥。这一点在文档里写得不显眼，但实际调用时立刻就会遇到。
#-- 先看有哪些记录类型可用，这个端点不需要密钥
curl -s "https://plasmodb.org/plasmo/service/record-types"
#-- 直接按类型取记录，未带密钥会返回 401
curl -s -X POST "https://plasmodb.org/plasmo/service/record-types/gene/records" \
-H "Content-Type: application/json" \
-d '{"page_size":5,"format":"json"}'
#-- 带上密钥后取同一批记录
curl -s -X POST "https://plasmodb.org/plasmo/service/record-types/gene/records" \
-H "Content-Type: application/json" \
-H "Auth-Key: ${VEUPATH_API_KEY}" \
-d '{"page_size":5,"format":"json"}'
5.4 用脚本分页取基因
实际拉取要处理分页与重试。下面这段只依赖标准库，密钥从环境变量读，不写进代码：
#-- 按记录类型分页拉取，结果落成一个 jsonl，便于后续去重
import json
import os
import time
import urllib.request
BASE = "https://plasmodb.org/plasmo/service/record-types"
KEY = os.environ["VEUPATH_API_KEY"]
def fetch(record_type, page_size=1000, limit_pages=50):
out, offset = [], 0
for _ in range(limit_pages):
body = json.dumps({"page_size": page_size, "offset": offset,
"format": "json"}).encode()
req = urllib.request.Request(
f"{BASE}/{record_type}/records", data=body,
headers={"Content-Type": "application/json", "Auth-Key": KEY})
with urllib.request.urlopen(req, timeout=60) as r:
payload = json.loads(r.read())
rows = payload.get("records", [])
if not rows:
break
out.extend(rows)
offset += len(rows)
time.sleep(0.5) #-- 别把服务打满
return out
genes = fetch("gene")
print("记录数：", len(genes))
with open("plasmo_genes.jsonl", "w") as f:
for g in genes:
f.write(json.dumps(g, ensure_ascii=False) + "\n")
5.5 版本固定这条线不能省
所有取数脚本都应该在输出里记三件事：版本号、取数时间、记录总数。缺一件，三个月后就说不清这份文件是哪一版。
一个可行的做法是把版本号当作目录名，把记录总数当作校验值：
#-- 每次取数建一个以版本命名的目录，并落一份清单
BUILD=71
mkdir -p "plasmo_${BUILD}"
printf '%s\t%s\t%s\n' "${BUILD}" "$(date -Iseconds)" \
"$(wc -l < plasmo_genes.jsonl)" > "plasmo_${BUILD}/MANIFEST.tsv"
清单里三列分别是版本、时间、条数。看起来只是记账，实际是这份数据能不能被别人复现的分水岭。
5.7 一句提醒：别把两种「取全量」混为一谈
有人把「遍历下载站的所有物种目录」称作取全量，有人把「按接口把所有记录翻完」称作取全量。前者拿到的是文件，后者拿到的是记录，两者的内容并不重合：文件里是序列与注释，记录里有数据集归属、版本号与交叉引用。真正需要「全量」的场景，通常两边都要，且要能按标识对上。这一步没做好，后面所有统计都会带着一个说不清的偏差。
5.6 从网页拿策略链接
网页上调好的检索策略，地址栏里带一个策略编号。把这个编号记下来，等于记下了整套筛选条件，比用文字描述条件可靠得多。别人打开链接看到的是同样的步骤图与同样规模的结果，这一点在做方法学补充材料时特别有用。
§6 与库内词条的关系
6.1 关系图谱
PlasmoDB 在知识链上处于「物种级整合层」，上游是序列档案与文献，下游是分析与建模。库内已有的相关词条可以分成三类：
| 关系 | 相关词条 | 分工 |
|---|---|---|
| 上游序列与注释 | Ensembl、UniProt 一类通用库 | 提供参考序列与蛋白功能注释 |
| 同域资源 | NIH 疟疾资源库一类湿实验资源 | 提供虫株、试剂与实验材料 |
| 邻近病原体 | BV-BRC 一类多病原体平台 | 覆盖细菌与病毒，与真核病原体互补 |
| 下游分析 | AlphaFold 结构预测、WikiPathways 通路 | 消费库内序列与通路映射 |
6.2 检索路径
从库内其他词条走到这一条，最自然的入口有三个：一是从基因组学的通用库出发，想知道「某个基因在疟原虫里是什么样」；二是从疟疾这一类疾病出发，想知道「有哪些可用于建模的分子数据」；三是从病原体数据库的横向比较出发，想知道「真核病原体这一支由谁承担」。
6.3 与湿实验资源的逐项区隔
这一点最容易被混淆。以美国国立卫生研究院支持的疟疾试剂资源库为例，两者的分工是清楚的：
| 维度 | PlasmoDB | 湿实验试剂资源库 |
|---|---|---|
| 对象 | 序列、表达、变异、注释 | 虫株、质粒、抗体、试剂 |
| 产出 | 文件与查询结果 | 可订购的实物 |
| 更新 | 按版本发布，每年数次 | 按库存与培养状态 |
| 使用 | 下载后分析 | 申请后实验 |
| 对研究的角色 | 生成假设 | 验证假设 |
两者不是替代关系。一个典型的疟疾课题会先用前者筛出候选基因，再用后者拿到对应的虫株或敲除品系做验证。把它们当成同一类资源，会在设计阶段就走错方向。
6.4 与通用序列库的区隔
通用核酸库提供序列与部分注释，不提供跨数据类型的关键字关联，也不提供检索策略。PlasmoDB 的序列多数最终来自通用库，但它做了一件通用库不做的事：把每个物种的品系数据压到一个参考坐标上，并保证表达、变异、表型三类证据可以用同一个基因键连起来。
所以两者的选择标准很简单：只要序列，去通用库；要「这个基因已知什么」的全景，来这里。
§7 质量评估与局限性
7.0 读这一节之前的一个前置校正
有一个认知偏差需要先纠正：PlasmoDB 不是一份数据，而是一个持续了二十余年的服务。用评估数据集的方式评估它——问它有多少行、缺失率多少、标注一致性如何——会问错问题，因为它的「行」每天都在变，「缺失」取决于你查的是哪个物种。
正确的问法是三个：它收录的每一类证据，来源是否可追；它对同一批证据的处理，是否在物种之间保持一致；它在版本之间，是否留了让人回溯的路径。下面按这三个问题展开。
7.1 五个维度的评分
| 维度 | 评分 | 依据 |
|---|---|---|
| 来源可追 | 强 | 每个数据集记录带文献编号与原始库链接 |
| 处理一致 | 中偏强 | 同一套流水线，但物种间注释年代差别大 |
| 版本可回溯 | 中 | 有版本号与旧编号映射，旧版文件不长期保留 |
| 文档完整 | 强 | 检索语法、字段含义、教程齐备，含中文以外的多语种材料 |
| 可持续性 | 弱 | 2024 年关停过一次，现依赖订阅与桥接经费 |
五个维度里最弱的是可持续性，而它恰恰是其他四项的前提。一个来源可追、文档完整、但可能明年不在的库，使用策略应该与一个十年稳定的库不同：重要的数据要自己留档，重要的分析要写清版本。
7.2 用 DAIMS 的四个视角看
DAIMS 关注的是数据在流转中的可发现、可获取、可互操作、可重用。按这四个视角逐条看：
| 视角 | 表现 | 缺口 |
|---|---|---|
| 可发现 | 有稳定网址、有文献引用、有检索入口 | 分站与总门户的页面重复，搜索引擎常指错层 |
| 可获取 | 网页导出、文件下载、接口三种形态 | 接口需密钥，下载站无全库归档 |
| 可互操作 | 标识体系稳定，导出格式通用 | 与通用库的标识不直接对应，需映射表 |
| 可重用 | 版本与来源清晰，许可逐数据集 | 站点许可与数据许可分层，容易误解 |
可重用这一项的缺口值得展开。站点本身受订阅条款约束，数据本身沿用原始提交库的条款，两层约束不是一回事。把「能访问」理解成「能任意再分发」，是常见的越界。
7.3 已知的、可枚举的偏差
第一，物种深度偏差。恶性疟原虫的数据量远超其他物种，其次是间日疟原虫与几种鼠疟。鸟疟与部分灵长类疟原虫往往只有基因组与零星转录组。做跨物种比较时，样本量的差异会被误读成生物学差异。
第二，品系压缩偏差。所有品系比对到单一「参考基因组」，与参考差异大的区段被系统性丢弃。这些区段恰恰常是多态基因族所在的位置，也就是说，最想研究的区域最容易被压平。
第三，变异覆盖偏差。群体变异数据集中在恶性疟原虫的若干地理群体，其他物种的重测序研究数量有限。想做「属内变异比较」的题目，会发现除恶性疟原虫外几乎没有可比的群体数据。
第四，注释年代偏差。不同物种的基因模型修订频率不同，有的每年更新，有的数年未动。把新旧注释放在一张表里比较基因数，得到的差异可能只是注释努力程度。
第五，表型数据稀疏。基因编辑与插入突变表型只在少数物种有系统数据，其余物种的表型字段基本为空。这不是遗漏，是领域现状。
第六，时间断档。2024 年至 2026 年之间的发布空档，使那一段时期发表的研究在库里分布不均。做按年份的趋势分析时，会看到一条本不该存在的低谷。这条偏差不像前四条那样写在文档里，只能通过版本历史自己发现。
七条之外还有一条隐性的：界面上呈现的证据密度，会让人误以为证据就是全部。一个基因页上没显示表达数据，可能是真的没有研究，也可能是研究存在但没有通过该库的收录标准。这两种情况在页面上没有区分，需要回到数据集清单里核对。
7.4 外部验证的几条线
一是与原始文献核对。任取一个数据集记录，按它给的文章编号去查原文，比对样本数与处理步骤，能验证采集环节是否忠实。
二是与通用库交叉。取同一物种同一品系的基因组序列，与通用核酸库的记录做校验和比对，能验证序列环节没有走样。
三是与独立重算交叉。拿库内的表达数据自己重跑一遍定量，比较趋势是否一致。这一步成本高，但能暴露处理环节的问题。
四是与兄弟站点交叉。同一条正交群在总门户与分站应给出相同成员，若不同，说明两侧的版本不同步。
7.5 它为何能持续
这个问题在 2024 年之后变得尖锐。一个年成本数百万美元的基础设施，在合同被砍之后仍然活着，靠的是三件事叠加。
第一是社区动员的速度。消息公布两周内，超过一千名研究者联名，学界公开信接连发出，这种压力直接促成了临时经费。
第二是成本结构本身不贵。相对于它服务的用户规模与产出，运维成本在同类基础设施里属于低档，这让「找一笔桥接经费撑一年」在操作上可行。
第三是替代方案不成立。同期获得资助的两个新平台，一个做数据索引与链接，一个做分析算力，都不承接「按基因查全部已知证据」这件事。缺口没有填上，原服务的价值就被反证了。
这三件事合起来说明一个不太乐观的结论：它的存续目前依赖「不可替代」这个理由，而不是稳定的制度安排。订阅制的引入是把这种依赖部分制度化，但订阅收入能否覆盖成本，取决于多少机构真的付费。
§8 生态位与历史
8.1 二十余年的四个阶段
第一阶段是物种库时期。疟疾基因组测序在世纪之交完成，2001 年 PlasmoDB 上线，作为最早的一批物种级基因组库，它把测序结果、注释与表达数据放在一个站点里。这一阶段的形态是「一个物种一个库」。
第二阶段是整合时期。2004 年起，美国国立过敏与传染病研究所把分散的物种库纳入统一的生物信息学资源中心计划，形成 ApiDB；此后逐步扩张，锥虫、真菌、媒介陆续并入。这一阶段的形态是「多个库一套代码」。
第三阶段是合并时期。2019 年，真核病原体库与媒介库合并为 VEuPathDB，十余个组件共用一套基础设施。这一阶段的形态是「一个门户多个分站」。
第四阶段是重组时期。2024 年合同未续，站点关停后靠桥接经费恢复；2025 年转订阅制；2026 年完成基础设施迁移，发布第 71 版。这一阶段的形态是「同一套服务，新的付费结构」。
四个阶段里，技术架构一直在收敛，商业与资助模式一直在发散。理解这一点，才理解为什么今天的站点在版式上几乎没变，实质却已经是另一种东西。
8.2 2024 年那场风波的时间线
| 时间 | 事件 |
|---|---|
| 2024 年 8 月 | 新一轮竞争性资助公布，原合同未获续签，另两个平台获资助 |
| 2024 年 9 月 15 日 | 站点整体下线，团队规模减半 |
| 2024 年 9 月中 | 学界公开信与联名信发出，四十余位学者单独致信主管部门 |
| 2024 年 9 月下旬 | 宣布获得三百万美元桥接经费，可维持一年 |
| 2024 年 10 月起 | 站点以静态形式恢复，数据保留，更新暂停 |
| 2025 年 3 月 | 转为订阅制，按机构规模分档，部分用户免费 |
| 2026 年 3 月 | 恢复常规发布节奏 |
| 2026 年 8 月 | 迁移到新基础设施，发布新版 |
时间线里最值得注意的是 2024 年 5 月到 2026 年 3 月之间的空档：将近两年没有常规版本发布。这段空档直接体现在数据上——那两年发表的研究，其数据要么没进库，要么在恢复后集中补录。用这一段时期的数据做时间序列分析，会看到一个人为的断点。
8.3 与替代平台的分工
风波之后，领域里出现了几个新平台，定位各不相同：
| 平台 | 定位 | 与它的关系 |
|---|---|---|
| 病原体数据网络 | 跨病原体的数据索引与链接 | 找得到，但不提供按基因的证据汇总 |
| 分析算力平台 | 提供计算资源与分析流程 | 算得动，但数据仍需从原处取 |
| 临床与流行病学专题站 | 人群层面的观察数据 | 同体系兄弟站，不覆盖分子层 |
三者的共同点是都不做「一个基因的全景页」。这不是技术能力问题，是产品定位问题：全景页需要长期的人工策展与注释维护，成本高、见效慢，不是新项目愿意背的包袱。
8.4 在 AI 时代的再定位
大模型出现后，这类库的价值反而更清楚了。模型能读文献、能生成假设，但它读不到「这个基因在哪个发育阶段表达、在哪个物种有正交基因、有没有被筛成必需」这种结构化事实。这些事实需要一个持续维护的真相源。
于是 PlasmoDB 的角色从「研究者的查询工具」部分转向「模型的检索后端」。这个转向对它是好事：机器调用比人调用更稳定，也更容易证明价值。但它也带来新的压力——机器调用量大、缓存策略激进，对服务的稳定性要求远高于人工访问。
体系已经在这条路上走了一段：接口化、结构化导出、把检索策略做成可分享的地址。这些设计在十年前是为了协作，现在恰好成了机器可读的基础。
不过这个转向也有它自己的天花板。模型需要的是「带标注的负例」，而这个库天然只收正面的证据：某个基因在某条件下表达了，就记一条；没表达，往往什么都不记。缺失不等于阴性，这个区别对人是常识，对流水线是陷阱。想把库内的数据直接喂进训练流程，必须先自己构造负例，并明确负例的语义是「未观测」还是「观测为无」。
§9 使用指引
9.1 三种角色的路径
做机制研究的人，路径是从问题到集合。先在网页上把生物学问题翻译成检索条件，逐步叠加，看每一步的结果规模是否合理；再挑出候选基因，逐个看基因页的证据汇总；最后才决定要不要下载原始数据做定量。这条路径的关键是不要一上来就下载，先让库替你把范围缩小。
做算法与建模的人，路径是从集合到语料。需要的是干净的序列与标签：蛋白序列、基因家族标注、必需基因表、变异位点。这些在下载站按物种分目录可取，格式统一，但要自己拼装成训练集，并自己处理类不平衡。
做数据工程的人，路径是从接口到流水线。要点有三：密钥管理、分页与限速、版本记账。前两条是工程问题，第三条是可复现性问题，也是最容易被忽略的一条。
9.2 一条最短的可用流程
从零到一份可用的候选基因表，最短的路径是这样的：
#-- 一、先用不需要密钥的端点确认服务在，并看记录类型
curl -s "https://plasmodb.org/plasmo/service/record-types" | tr ',' '\n' | head
#-- 二、取当前版本号：从任一数据集记录的版本历史里读
curl -s "https://plasmodb.org/a/app/record/dataset/DS_ad07e73d42" \
| grep -o 'release [0-9]\+' | head -3
#-- 三、按物种取基因列表（需要密钥）
curl -s -X POST "https://plasmodb.org/plasmo/service/record-types/gene/records" \
-H "Content-Type: application/json" \
-H "Auth-Key: ${VEUPATH_API_KEY}" \
-d '{"page_size":500,"format":"json"}' -o genes.json
#-- 四、在本地做最简单的筛选：只留带明确产物描述的基因
import json
rows = json.load(open("genes.json", encoding="utf-8"))["records"]
named = [g for g in rows
if g.get("product") and "hypothetical" not in g["product"].lower()]
print("有描述：", len(named), "/", len(rows))
#-- 五、记账：版本、时间、条数三件套
printf '%s\t%s\t%s\n' "${BUILD}" "$(date -Iseconds)" "$(wc -c < genes.json)" \
>> MANIFEST.tsv
五步做完，手上有一份带版本与时间戳的基因表。它不完整，但可复现，这是后续一切工作的地基。
9.3 引用方式要写到三层
第一层是平台论文。当前应引 2024 年那篇资源中心的总述文章，它交代了体系结构、物种规模与数据流程；更早的 2017 年方法学文章仍然有价值，但描述的是合并前的状态，引用时要说明。
第二层是版本与数据集。写清版本号、取数日期与所用数据集的编号。只写「来自 PlasmoDB」而不写版本，别人无法判断你用的是哪一批注释。
第三层是原始研究。如果分析涉及具体数据集，应给出该数据集背后的文献编号，让原始实验的设计可被核对。三层缺一层，复现性就打一次折扣。
§10 AI 使用声明
| 项目 | 说明 |
|---|---|
| 本页 AI 参与程度 | 由 AI 助手依据官方页面、发布说明与论文摘要起草，数字与结论经人工核对 |
| 数字来源层级 | 见附录 B，官方发布说明为一级，论文摘要为二级，第三方报道为三级 |
| 未核实项 | 当前版本的物种总数与数据集总数未在公开页面给出可直接引用的单值 |
| 版本信息 | 以 2026 年 10 月 29 日读取的站点与发布说明为准 |
| 已知不一致 | 任务描述中的论文页码与论文页实际页码不同，正文采用论文页给出的页码 |
| 资助状态 | 2024 年关停与 2025 年转订阅均有公开报道与官方说明互证 |
| 适用边界 | 描述对象是资源本身的结构、规模与边界，不含对具体研究结论的评价 |
| 更新机制 | 资源按版本滚动更新，本页不承诺随版本同步刷新 |
常见误读（避坑清单）
| 常见说法 | 实际 | 证据 |
|---|---|---|
| 「PlasmoDB 就是一个数据库文件」 | 是服务，含网页检索、文件下载、接口三种形态，没有全库归档 | 下载站按物种分目录，无打包全库的单一归档 |
| 「它和 VEuPathDB 是两个东西」 | 是同一体系的门户与分站，共用代码与数据 | 两站页面结构一致，论文表格将其列为同一体系的组件 |
| 「库里存着测序原始数据」 | 只存派生结果，读段在 SRA 与 ENA | 数据集记录只提供指向原始库的链接 |
| 「所有物种的数据深度差不多」 | 恶性疟原虫远超其他，鸟疟与部分灵长类物种只有骨架 | 各版本发布说明的注释更新表按物种列出，条目数差别明显 |
| 「接口可以匿名调用」 | 匿名调用返回 401，需注册后申请的密钥 | 直接请求记录端点返回的提示原文 |
| 「它是免费的公共设施」 | 2025 年 3 月起实行订阅制，费用按机构规模分档 | 站点首页订阅说明段 |
| 「2024 年关停之后就没了」 | 靠桥接经费恢复，2026 年仍在新版发布 | 站点在线，第 71 版发布说明 |
| 「基因编号永远不变」 | 模型修订会导致拆分合并与退役，需用映射表 | 官方提供旧编号查找新编号的说明页 |
| 「可以直接拿它做差异表达」 | 给的是集合与曲线，不做统计检验 | 检索策略无检验环节，输出为基因列表 |
| 「它是疟疾临床数据的来源」 | 临床与流行病学在兄弟站，不在本站 | 体系分工表，临床数据归属另一个组件 |
FAQ
Q1：现在打开站点需要付费吗？
访问本身不收费，但需要按订阅制登记。费用按机构规模与使用强度分档，部分用户属于免费档。登记的目的是让维护方能统计使用规模，作为向资助方与捐赠方交代的依据。
Q2：为什么我按老教程的路径下载不到文件？
2026 年的基础设施迁移改动了下载站的目录结构。老教程里的路径多数失效，需要在当前下载页重新取一次路径。迁移的目的是提升可扩展性与性能，官方在发布说明里提到过，但没有做自动重定向。
Q3：一个物种有多个品系，我该用哪个？
每个物种有一个指定「参考基因组」，跨品系比较必须用参考坐标。要研究品系特有序列，需要单独取该品系的组装，并意识到它与参考坐标不通用。
Q4：变异数据覆盖哪些物种？
以恶性疟原虫为主，来源是各地群体的重测序研究。其他物种的群体变异数据零散，做属内比较时会发现可比性有限。这是领域的数据现状，不是采集疏漏。
Q5：能不能用它做药物靶点筛选？
可以作为一个环节。常见路径是按表达特异性、必需性、跨物种保守性三个条件叠加，得到候选集，再结合结构预测与化合物数据排序。它提供前两步的证据，不提供排序结论。
Q6：检索策略能导出成什么？
可以导出为图片、表格，也可以生成一个可分享的地址。地址里带策略编号，别人打开看到相同的步骤与结果。这是它相对通用库的一个实在优势。
Q7：如果站点再次关停怎么办？
这是需要认真对待的风险。可行的做法是：把关键数据集本地留档并记录版本，把分析流程写成可替换数据源的形态，并在方法段写明版本与取数日期。这样即使源站变动，工作仍可复现。
Q8：它和通用序列库该用哪个？
要序列与基础注释，用通用库；要「某个基因已知什么」的汇总视图、跨物种正交关系、可组合的检索，用它。两者不是替代关系，多数流程里会同时用到。
附录 A：时间线速查
| 年份 | 事件 |
|---|---|
| 2001 | 物种库上线，服务疟疾基因组计划 |
| 2004 | 纳入统一的生物信息学资源中心计划，形成整合平台 |
| 2017 | 方法学论文发表，描述整合期的架构 |
| 2019 | 真核病原体库与媒介库合并，十四个组件共用基础设施 |
| 2024 | 合同未续，站点关停，随后获桥接经费恢复 |
| 2025 | 转为订阅制 |
| 2026 | 恢复常规发布并迁移新基础设施 |
附录 B：数字来源层级
一级来源是官方发布说明与站点页面，包括版本号、新增数据集、注释更新表、订阅说明。二级来源是方法学论文的摘要与表格，用于说明体系结构、物种规模与数据集总量，但论文反映的是投稿时的状态。三级来源是同期新闻报道，只用于还原 2024 年风波的时间与金额，不用于描述当前规模。
三层之间的关系是：一级管当下，二级管结构，三级管过程。混用会造成两类错误——用论文数字描述当前规模，或用新闻描述当前状态。
附录 C：数字口径说明
物种数有三个口径：体系支持的全部物种、本站支持的疟原虫属物种、有独立注释更新的参考基因组数。三者依次递减，差值很大。写作与引用时必须说明用的是哪一个。
数据集数也有两个口径：全库的预分析数据集总数，与单个分站的数据集数。前者以千计，后者以百计。
时间口径同样要小心：版本发布日期与数据实际入库时间不同，2024 年至 2026 年之间的空档使这种差异尤其明显。
附录 D：物种与参考基因组
有独立注释更新的参考基因组共十一个，覆盖的物种与株系包括：恶性疟原虫 3D7、间日疟原虫 P01、伯氏疟原虫 ANKA、约氏疟原虫 17X、夏氏疟原虫 AS、诺氏疟原虫 H、三日疟原虫 UG01、卵形疟原虫 curtisi 亚种 GH01、赖氏疟原虫 CDC、鸡疟原虫 8A、残疟原虫 SGS1。后续版本又加入夏氏疟原虫的另一个株系。
在此之外，库里还收录了十余个物种的基因组，用于比较与正交计算，但没有同等的注释更新频率。文献中曾有研究一次性取用二十二个物种的蛋白组做跨物种分析，这个数字可以作为「库里能取到多少物种」的参照，但不能理解为「二十二个物种的注释都一样完整」。
附录 E：如果只记五件事
第一，它是 VEuPathDB 体系里专做疟原虫属的分站，不是独立王国，能力上限由体系决定。
第二，核心机制是每物种一个参考基因组，全部证据向它对齐，可比性由此而来，品系特有序列的丢失是代价。
第三，取数有三条路：网页策略导出、按物种分目录的下载站、需要密钥的接口。没有全库归档。
第四，2024 年曾因合同未续整体关停，靠桥接经费恢复，2025 年起订阅制，2026 年迁移到新基础设施。
第五，它不含原始读段、不含临床数据、不含媒介数据，这三样分别在序列档案、临床专题站与媒介站。
编辑说明
本篇的核验时间为 2026 年 10 月 29 日。核验方式为直接请求站点首页与接口端点，读取发布说明与数据集记录页的版本历史，并对照 2024 年方法学论文的摘要与表格，以及同期关于资助风波的公开报道。站点在核验时返回正常响应，接口在未带密钥时返回明确的鉴权提示，两项都可复现。
未覆盖的内容包括：当前版本的物种总数与数据集总数（公开页面未给出可直接引用的单值）、逐数据集的采集日志（不公开）、以及订阅费的具体分档金额（按机构规模协商，站点未列固定价目）。任务描述中的论文页码与论文页实际页码存在差异，正文以论文页为准，并在附录 B 中说明来源层级。
本页描述的是资源本身的结构、规模与边界，不涉及对任何具体研究结论的评价，也不构成使用建议的法律意见。数据再分发需按各数据集的原始条款逐项确认，站点访问另受订阅条款约束。
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